[清华大学北京协和医学院生理课件]细胞5肌肉.ppt

二、骨骼肌细胞的兴奋收缩耦联 （excitation-contraction coupling) 指由肌细胞膜动作电位转化为肌细胞收缩的过程。 兴奋收缩耦联过程： 1. 肌细胞膜AP沿横管传向肌细胞深部； 2. 横管AP引发终末池Ca2+通道开放，Ca2+释放； 3. 肌浆Ca2+浓度升高诱发肌丝滑行，肌细胞缩短。 横管动作电位如何引发终末池的Ca2+释放？ 1）骨骼肌：见后图。 2）心肌： Ca2+诱导的Ca2+释放。 释放入肌浆的Ca2+的清除：肌浆网钙泵 · · · · · · · · · Ca2+ · · · · · · · · · · · · · · · · · · · Ca2+ · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 横管动作电位引发终末池的Ca2+释放机制示意图 静息时 兴奋时 终末池 横管 骨骼肌收缩的分子机制：肌丝滑行学说 50年代初期Huxley提出滑行学说（sliding theory)： 肌细胞收缩时并不是肌丝本身的缩短，而是肌小节 内粗细肌丝之间的滑行。 滑行学说的证据： 1. 肌肉收缩时暗带长度不变，明带长度缩短； 2. 暗带中央H带变窄，说明肌肉收缩时细肌丝也没 有缩短，只是向暗带中央移动，与粗肌丝发生更 大重叠。 暗带 明带 明带 H带 Z线 Z线 粗肌丝：肌凝蛋白（肌球蛋白,myosin) 肌丝 肌纤蛋白（肌动蛋白，actin) 细肌丝：原肌凝蛋白 (tropomyosin) 肌钙蛋白 (troponin) 原肌凝蛋白：在肌肉静息时阻挡肌凝蛋白与肌纤蛋 白相互作用。 肌钙蛋白：为Ca2+受体，有三个亚基。与Ca2+结合 后，可使原肌凝蛋白去阻抑。 收缩蛋白 调节蛋白 肌丝滑行过程： 肌细胞膜动作电位沿横管传入三联管处 ? 肌浆网终末池释放Ca2+ ? Ca2+与肌钙蛋白结合 ? 原肌凝蛋白变构，去阻抑 ? 肌凝蛋白头部（横桥）与肌纤蛋白结合 ? 横桥消耗ATP摆动，细肌丝向M线方向滑行，肌小节缩短 三、肌浆网Ca2+释放和重摄取的调控 （一）Ryanodine受体与Ca2+释放 Ryanodine受体：Ca2+释放通道，被L型钙通道的激活所激活 心肌收缩对细胞外Ca2+内流依赖性强；通过L型钙通道的构 象变化机制激活SR引起Ca2+的大量释放。 骨骼肌收缩对细胞外Ca2+内流依赖性弱；通过L型钙通道的钙 诱导钙释放机制（Ca2+-induced Ca2+ release）激活SR引起 Ca2+大量释放。 骨骼肌 心肌 （二）肌肉舒张时胞浆Ca2+浓度的下降机制 骨骼肌（Ca2+无进出）： 1. SR上的钙泵：2 Ca2+/ATP （100％） 2. 肌钙蛋白：暂时可使肌浆钙浓度下降。 心肌（有Ca2+内流） ： 1. SR上的钙泵重摄取（70%） 2. 肌膜钙泵驱出细胞（2%） 3. Na+-Ca2+ 交换体（28%） 骨骼肌 心肌 四、骨骼肌收缩的外部表现和力学分析 肌肉作功 = 负荷 ? 缩短长度 前负荷 (preload)：肌肉收缩之前遇到的负荷。 初长度：前负荷使肌肉在收缩之前处于被拉长的 状态，此时肌肉的长度称为初长度。 后负荷 (afterload)：肌肉收缩之后遇到的负荷。 等长收缩 (isometric contraction)：肌肉收缩时长度没有缩短，但张力增加。 等张收缩 (isotonic contraction)：肌肉收缩时（由于没有遇到后负荷）张力没有增加，但长度缩短。 单收缩 (single twich): 肌肉受到一次刺激，出现一次收缩和跟随的舒张。 复合收缩 (单收缩的复合)：肌肉受到不同频率连续刺激时，如果刺激频率较低，下一次收缩落在上一次收缩的舒张期内，称为不完全强直收缩 (incomplete tetanus)；如果刺激频率较高，下一次收缩落在上一次收缩的收缩期内，称为完全强直收缩 (complete tetanus)。体内骨骼肌收缩几乎全是强直收缩。 * 第五章 肌细胞的收缩 肌肉的分类及肌细胞之间的联系特征： 骨骼肌：细胞之间没有紧密连接，互不联系 心肌：细胞之间有闰盘连接，为机能合胞体 单一单位平滑肌：类似平滑肌 多单位平滑肌：类似骨骼肌 肌肉收缩与人体功能