第5章微生物的代谢概论.ppt

第五章 微生物的代谢（Microbial metabolism） 什么是代谢？ 细胞内发生的各种化学反应的总称，包括物质代谢和能量代谢； 两者的关系： 生物体的通用能源—ATP 微生物的营养类型 化能自养微生物 化能异养微生物 光能自养微生物 光能异养微生物 一、化能异养微生物的生物氧化和产能 1. 生物氧化的含义 2. 生物氧化的过程 脱氢、递氢、受氢 3.生物氧化的结果 产ATP、还原力[H]和小分子代谢产物 1. 生物氧化的含义 生物氧化是指发生在活细胞内的一系列产能性氧化反应的总称。 燃烧： 生物体外的氧化 （一）脱氢 葡萄糖的四条脱氢途径 EMP途径 (糖酵解途径或己糖二磷酸途径) HMP途径 (己糖一磷酸途径、戊糖磷酸途径) ED途径 (2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸途径) TCA循环 (三羧酸循环、Krebs循环或柠檬酸循环) 1. EMP途径 2. HMP途径 ED途径特点 细菌酒精发酵和酵母菌酒精发酵比较 细菌酒精优点 代谢速率高 产物转化率高 代谢副产物少 发酵温度较高 不必定期供氧 细菌酒精缺点 pH为5，容易染杂菌，而酵母菌为3； 对乙醇的耐受力7%，酵母菌为8 - 10% 四种脱氢途径的比较 EMP途径： 许多微生物都利用该途径对糖类进行分解代谢。1分子葡萄糖经10步反应产生2分子丙酮酸、2分子NADH2和2个ATP。有氧和无氧条件下都能进行； HMP途径： 可与EMP途径或ED途径同时存在，有氧和无氧条件下均可进行。该途径的主要作用是生物合成； 四种脱氢途径的比较 ED途径： 少数微生物（某些细菌）以该途径替代EMP途径。 1分子葡萄糖经4步反应产生2分子丙酮酸、2分子NADH2和1个ATP； TCA循环： 有氧条件下，丙酮酸经该途径进一步代谢产能或用于合成。 （二）递氢 呼吸链（电子传递链） 是指位于膜上（原核生物在细胞膜内膜，真核微生物在线粒体内膜），由一系列氧化还原势呈梯度差（按照电子亲和力递增顺序排列）的电子传递体组成（递氢体和电子传递体）； 原核和真核生物的电子传递链组成不同，但功能相似； 复合物Ⅰ催化两个电子从NADH转移到CoQ，电子在传递时，伴随着4个质子从膜内移至膜间隙； 复合物Ⅱ只催化电子从琥珀酸转移到CoQ，不涉及质子的转移； 复合物Ⅲ催化电子从CoQ传递到Cytc，每次循环只转移一个电子，同时协调1个质子跨膜转运； 复合物Ⅳ催化电子从Cytc转移到O2，使O2还原成H2O，每转移一对电子，在基质侧消耗2个质子，同时转移2个质子至膜间隙。 现在普遍接受的观点——化学渗透学说 该学说是英国学者P.Mitchell 于1961年提出； 1978年获得诺贝尔奖 化学渗透假说 电子传递过程中导致膜内外出现质子浓度差，在H+浓度梯度的驱动下，通过ATP酶 “孔道”返回到膜内时，驱动 ATP 合成。 头部F1： 由5种多肽α3β3γδε组成水溶性球蛋白，每个β亚基具有一个ATP合成的催化位点； 基部F0 ： 由3种多肽a1b2cn 组成疏水蛋白复合体嵌入内膜，形成跨膜质子通道； （三）受氢 经多种途径脱氢和递氢后，最终与氢受体结合并释放其中的能量； 根据氢受体性质的不同，可把生物氧化分为： 呼吸（有氧呼吸） 无氧呼吸 发酵 1.呼吸（有氧呼吸） 是一种最重要的生物氧化或产能方式； 递氢和受氢在有氧条件下进行，是一种高效产能方式； 其特点是底物按常规方式脱氢后，经完整的呼吸链传递，最终被外源的分子氧接受并释放能量； 指在无氧的条件下，底物脱氢后所产生的还原力[H]，不经过呼吸链传递，而直接交给某一内源性中间代谢产物接受，以实现底物水平磷酸化产能的一类生物氧化反应； 能进行发酵的微生物是专性厌氧菌或兼性厌氧菌; 其产能都是通过底物水平磷酸化反应，产能效率低； 能形成高能磷酸键的产物: 1,3-二磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸 乙酰磷酸 琥珀酰-CoA 发酵类型 1.通过EMP途径进行的发酵 同型发酵（酒精、乳酸） 凡葡萄糖经发酵后只产生一种代谢产物的发酵; 2.通过HMP途径进行的发酵 异型发酵（乳酸） 凡葡萄糖经发酵后产生两种以上代谢产物的发酵; 发酵类型 3.通过ED途径进行的发酵 细菌酒精发酵 4.由氨基酸发酵产能—Stickland反应 少数厌氧梭菌以一种氨基酸作氢供体，而以另一种氨基酸作氢受体而实现生物氧化产能的独特发酵类型。 呼吸、无氧呼吸和发酵的示意图 二、化能自养微生物的生物氧化和产能 包括脱氢、递氢和受氢三个阶段； 氢供体是还原性的无机底物（NH4+、NO2-、H2S、S、H2、Fe2+ 等）； 绝大多数化能自养微生物是好氧菌—如硝化杆菌属； 硝化细菌产ATP和还原力[H] 硝化细菌和反硝化细菌的比较 三、光能营养型生物的生物氧化