植物遗传学精品课程.doc

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植物遗传学精品课程

植物杂种优势教学要求:掌握杂种优势的概念、遗传机制、利用及利用的途径 ????§1. 杂种优势的概念 ????“杂种优势”是指在遗传上不同的雌雄配子结合中,由于种种机制而产生发育上的刺激作用。杂种优势这个概念在生物学上应用了几十年,却至今还没有确切的通用定义,有人常把杂种一代生长势的提高称作杂种优势,在这种情况下,“杂种优势”与“杂种活力”就成为同义词了;也有人却不然,把它们予以区别,“杂种活力”用以指杂种一代的性状比其亲本品系要好的现象,而”杂种优势”则专指超显性那一类现象。印度学者 Sinha Suresh和Renu Khanna。(1976)重申 shull把“杂种优势”与“杂种活力”区分开来的观点,认为“杂种优势’是基因型,“杂种活力”则为表现型,换句话说,“杂种优势”与“杂种活力”的关系是遗传机制与其产物之间的关系,因此影响基因表达的因素都将影响“杂种活力”,还认为广义上的“杂种优势”包括自交(或近亲繁殖)退化,杂种稳定性,一般配合力、特殊配合力以及杂种活力等内容。Reiger,Michallis和 Gree。(1976)则认为“杂种优势”和“杂种活力”两词意义上相同,系指杂合体与其相应的纯合体比较,在一个或多个性状上表现优越性,杂种优势是杂合体中基因互作的结果。目前,国内外大多数学者大体上持有与Reiger等相类似的见解,认为,虽然孟德尔和Shull先后提出“杂种活力”和“杂种优势”术语时,并未与遗传学有多大的联系,但是两者所指的现象大致相同,现代习惯上总是把“杂种优势”与“杂种活力”看作同义词,可以交替使用。归根到底,杂种优势是杂种一代的性状与其亲本相比较,数量大小方面表现出来的优越性。这样,杂种优势常被划入数量遗传学学科范畴(Sprague 1983:复旦大学生物系,1979)。 杂种优势的表现是多方面的,包括各种各样的性状——形态、生理和生化的性状。表现在杂种对其亲本性状的优越性上,表现在一定的代谢过程(如重要物质的生物合成)强度上,表现在杂种个体发育个别阶段的发育速度上,表现在杂种对其所在环境反应的差别上。Gustafsson(1951)根据杂种表现性状的性质,把杂种优势划分为三种基本类型:l)体质型,杂种营养器官的较强发育,如茎叶发育快、产量高;2)生殖型,杂种繁殖器官较强发育,如结实率高、种子和果实的产量高;3)适应型,杂种具有较高的生活力、适应性、竞争能力及其它在生存竞争中起作用的因素。 §2.杂种优势的遗传机制 ????早期对杂种优势的实质和形成原因的研究,总是与对杂种优势现象和表现的描述联系在一起的。达尔文用了整整10年(1866—1876)的时间,广泛搜集了植物界异花授粉和自花授粉的变异情况,得出了“异花授粉一般对后代是有益的,而自花授粉时常对后代是有害的”结论,同时把杂交的有益性归结为“亲本性因素某种程度的分化”,认定杂种优势的产生是不同遗传成份的有机体杂交以后的结果。以后一些植物遗传与育种学家、植物生理学家,分别从遗传学与生理学观点解释杂种优势,认为植物的自交导致遗传因子的纯合,而杂交促使遗传因子的杂合,由于杂合子生理活动受到刺激作用而产生杂种优势,结合的性配子杂合的程度越高,产生的优势程度就越大,把余种优势看作是一个改变了的细胞核同一个(相对的)未改变的细胞质彼此相互作用的结果。 ????近代对杂种优势的理论解释总是以假说的形式出现。有两种假说较为成熟,是解释杂种优势的基本假说。这就是显性假说和超显性假说。虽然这两种假说尚待进一步补充和完善,但是也要注意到,这两种假说结合在一起能较完满地说明迄今为止所发现的绝大多数杂种优势的表现形式,因此,一般公认,它们可以作为进一步建立和完善杂种优势一般遗传理论的基础。 ????下面简要介绍这两种基本假说及其有关假说的主要内容。 §2.1显性说 ????1910年Keeble和Pellew报道过具有节数多和节间长的两个豌豆品种间的杂交试验。两个品种株高均在1.5—1.8米左右,其中一个茎粗、节多而节间短,另一个则茎细、节少而节间长。两个品种杂交所得的杂种一代,结合了两亲本节多、节间长的特点。株高高达21—24米。杂种二代分离为四组,其中一组株高与杂种一代相同,另两组分别与父、母本相似,第四组为矮小株,即结合了亲本一方的短节间与另一方的茎细节间少的特点。 ????Bxuce(1910)首先对植物杂种一代与其两亲本间纯合隐性(有害效应)基因的数量作了代数学演算比较,指出杂种一代较其两亲本具有较少的纯合隐性基因,进而提出显性假说,显性基因有利、隐性基因有害,用显性或部分显性有利基因的互补作用来解释杂种一代优势的产生。而后Jones (1917)等又发展了Bruce的显性假说。给它增加了连锁基因的概念和加性效应。这样,现代显性假说可以这样来表述。植物品种(自交系

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