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神经元间室模型的建立与分析 　　摘 要：树突是从细胞体发出的一至多个突起，呈放射状。真实的树突存在随意分叉且树突上又存在数量众多的树突。此时，基于线性电缆理论所分析的神经元电活动特性已经不合适。本文主要基于间室模型来描述神经元的电活动特性，并介绍通过该模型来描述神经元电学特征的优势；通过数值计算描述了间室模型在神经元电活动特性分析中的有效性。　　关键词：神经元；电缆理论；间室模型；树突　　中图分类号：R329 文献标识码：A 文章编号：1671--0212-03　　1 概述　　神经系统通过神经元感受外界刺激，以神经纤维放电活动的不同来对外界刺激的信息进行处理，因而成为人体生理机能的重要调节系统。神经元由细胞体和细胞突起构成，细胞突起又可分为树突和轴突；每个神经元只有一个轴突，但可以有一个或多个树突。树突是从胞体发出的一至多个突起，呈放射状。理想化的树突相当于没有分叉的圆柱体，其电流流入特性可用偏微分方程来描述，即是神经元的电缆理论[1]。应用包含限制条件的电缆理论可以非常直观地分析瞬间电流流入理想化树突的情况。虽然真实的树突并非没有分叉现象，电缆模型也能解决随意分叉的情况；但是，树突上还存在着数量众多的突触，加之神经元被动膜的电压依赖特性，使得电缆理论在分析神经元的电活动特性时不再有效；取而代之的是更?榭蒲Ш侠淼脑蚴?Rall的间室模型。　　将连续的神经元分成一个个充分小的片段，也即间室，再用一组常微分方程代替电缆理论的偏微分方程，即为间室模型[2]。在误差可忽略情况下，假设每个小间室间是等电势且电活动特性在空间上是均匀的。而不同间室之间保持其独立性，即不同间室的电压、间室直径等物理特性可以是不相同的。本文首先论述了描述神经元电学特性的间室模型，进一步结合典型数值进行计算分析，直观地介绍了神经元中的各个功能单位的电学行为。　　2 间室模型的建立　　神经元由细胞体、轴突和树突组成，作为神经系统的结构和功能单位，其不断地将体内外各种物理、化学信息转化成神经信号，并将其源源不断地传送给大脑。大脑经过综合分析产生感觉，然后做出相应的决策，进而实现调控机体活动的神经生理功能。为了研究神经元传递信息过程中的电生理活动，不同的模型被各国研究学者提出，如HH模型、间室模型等。　　间室模型的基础是一小片细胞膜的等效电路[3]。本文以三个连续间室为例，对间室模型进行分析。如图2所示，电阻表示静息状态下间室的开放膜通道，电容表示脂质双分子层的电容特性，为间室之间的电阻，是膜电压。　　对于间室，由Kirchhoff定律可得其流过膜的净电流等于流入间室的电流减去流出间室的电流，即　　　　而从间室的等效电路来看，流经膜的电流则是流经膜电阻和电容的电流之和，可得　　　　当有刺激电流时，还需要加上刺激电流，则可得公式：　　　　其中，、是间室与间室及间室与之间的纵向电阻。解常微分方程需要知道，其与离子通道有关。　　离子通道分三大类：静息状态下的开放通道，突触后膜上的配体门控通道及电压门控通道。三种离子通道的等效电路图如图3所示。第I类离子通道中的电流与时间及电压无关，由欧姆定律可得：　　　　第II类离子通道中的电流与时间相关而与电压无关，可得：　　　　第III类离子通道中的电流与时间及电压相关，有：　　　　由式～可得：　　　　其中，为电导，式即为一个间室的常微分方程模型。一个神经元包含多个这样的间室模型，联立这些微分方程并求解即可得V。　　通过以上对间室模型建模分析过程可见，间室模型不依赖于膜的特性，且间室可以灵活的进行选择，即可以是胞体膜，也可以是树突膜或轴突膜；对于复杂的神经元，运用不同拓扑结构相连的间室模型，可以有效的对其进行电学特性分析。同时，根据不同的计算精度要求，间室模型可以灵活选择分辨率，即可以用数量巨大的间室来分析一个神经元，也可以用一个或几个间室来进行分析。　　3 间室模型的仿真分析　　利用间室模型来模拟研究不同神经元和神经系统的电活动特性已经成为神经计算的主要方法，比如锥体神经元[4]、中间神经元及丘脑皮层神经元[5]等。本文以单个锥体神经元为例，利用间室模型对神经元胞体、轴突及树突等位置电位发放情况进行仿真模拟。单个锥体神经元的间室结构图如图4所示。　　对于典型的神经元间室模型，其电缆特性与间室长度、半径和膜电容，膜电阻有关。图4中，树突部分按分级方式增长，与胞体相连的树突为一级树突，与一级树突相连的为二级树突，据此类推。图4中的间室模型数学描述如下：　　　　其中，Vs，Vd，Va分别为胞体、树突及轴突的膜电位，单位mV；ILeak为泄漏电流。Is，Id，Ia分别为胞体、树突及轴突的注入电流，单位μA/cm2；Na，Ca为树突及轴突中的Na+、Ca2+离子浓度，无量纲；gc，g