Chapter 11 微生物的分化和发育.ppt

第十章 微生物的分化和发育 分化：是指细胞在一定的条件下，朝不同方向发展，使其形态结构，生理功能发生一系列的变化，最终导致一种细胞转变为另一种细胞的过程。 微生物的分化一般只发生在细胞水平，只有少数种类的微生物会由分化细胞形成分化组织。 发育：生物体经过生长和发育使机体由小到大，由简单到复杂，由性不成熟到性成熟的过程。 微生物的发育阶段远不象动植物那样清晰可辨，因此可以把微生物的发育定义为使机体进一步复杂化的过程。 对于单细胞的微生物来说，个体生长的过程或个体生长与分化的过程都可被认为是发育；而对于多细胞的微生物来讲，发育包括了生长、分化、性成熟，甚至多细胞结构（如子实体）形成的全部过程。 微生物的分化和发育均受环境条件启动，由特定基因控制，在一系列有序的生理生化反应基础上表现出形态的变化。 微生物的分化和发育主要分为三种类型：营养体的分化， 孢子形成和多细胞结构的发育和分化。 第一节 营养体分化 在一些微生物中，常看到一种形态的营养细胞转变为另一种或几种形态的营养细胞，这一转变过程称为营养体的分化。 节杆菌细胞的分化 根瘤菌细胞的分化 丝状蓝细菌的形态分化 酵母菌的二型态 1、节杆菌的形态分化 1.1、节杆菌细胞形态的转变 节杆菌是一类中温型的专性好气菌，广泛分布在土壤中，也常见于活性污泥中和植物体上。营异养生活，能够分解纤维素、木质素和芳香族化合物。 节杆菌营养体的分化 节杆菌的细胞直径一般在0.4-0.8μm之间,但其形态却随营养条件的变化而改变。 幼龄菌体完全或大部分是杆状或不规则杆状，有鞭毛，能运动； 老细胞则缩短为球形或类球形，无鞭毛，不运动。 细胞形态转变过程：诱导阶段，杆状阶段和回复阶段。 节杆菌细胞形态转变过程 节杆菌的生活史 1.2、节杆菌的细胞壁成分与结构 通常认为，细胞形态是由细胞壁所决定的。节杆菌细胞形态的转变必然涉及到细胞壁成分和结构的改变。 Conn（1928）对节杆菌不同形态的细胞作过革兰氏染色，发现球形细胞为革兰氏染色阳性，而杆状细胞为革兰氏阴性。后来的研究发现，球形细胞与杆状细胞的细胞壁厚度明显不同。 成晶节杆菌球形细胞的细胞壁平均厚度为31nm，杆状细胞的细胞壁平均厚度为22nm。 节杆菌球形和杆状细胞的区别 1.3、节杆菌形态转变的调控 环境条件如温度、pH、氧气对两种细胞形态的转变没有大的影响。 形态的转变主要受营养条件的控制，成晶节杆菌在葡萄糖-无机盐培养基上生长时，生长缓慢，有较大的延缓期，细胞呈球形；当其生长在含有蛋白胨、有机酸（如乳酸、苹果酸或琥珀酸）、或氨基酸（如精氨酸、赖氨酸、苯丙氨酸）的葡萄糖-无机盐培养基上时，延缓期短，生长迅速，细胞呈杆状。 遗传学调节机制有待进一步研究。 2、根瘤菌的形态分化 在土壤和根部的入侵线中，根瘤菌细胞为无固氮能力的杆状。 当根瘤菌从入侵线被释放出来后，杆状细胞逐渐膨大并发育为类菌体。 类菌体有膨大的棒状，梨状，球状和星状等形态。 类菌体体积大于正常的根瘤菌细胞。 类菌体含有高活性的固氮酶。 2.1、根瘤菌形态转变的细胞学基础 根瘤菌由正常的杆状细胞转变为类菌体，主要由于它们的细胞壁成分及结构发生了变化。在细胞壁的这三层结构中，肽聚糖层对细胞形态的影响最大。 在杆状细胞细胞壁的外面还具有一层丰富的粘质层，构成这些粘质物的基本成分是胞外多糖。 每个杆状细胞含有一个环状的核DNA，但可以含有一到多个质粒DNA。 这些遗传物质一起控制着根瘤菌的遗传性状，包括感染植物、类菌体发育和固氮作用等特性。 一旦根瘤菌的杆状细胞转变为成熟的类菌体之后，细胞结构就发生了较大的变化。 类菌体细胞壁的硬度，厚度及透性发生变化。在外层膜上出现了许多颗粒状物质。意味着类菌体细胞壁部分地失去了肽聚糖之类的大分子物质。 快生型根瘤菌的类菌体，核物质以纤维状分散在细胞中，慢生型根瘤菌则有一个位于细胞中心的高度密集的拟核。 类菌体的DNA含量高于相应根瘤菌的DNA含量。 RNA/DNA和RNA/蛋白质的比率都低于根瘤菌杆状细胞。 3、丝状蓝细菌的形态分化 丝状蓝细菌是一类碳源、氮源均能自养的多细胞原核生物。它的丝状体实际上是以一定方式串生而成的细胞链。 在细胞链中，营养细胞为主体细胞，但在一定的环境条件下可以分化出一些特殊形态、特殊功能的分化细胞，如异型胞、静止细胞、分枝细胞和细长细胞等。 这些分化细胞与营养细胞的协调配合，构成了丝状蓝细菌整体代谢的统一性，使之成为既能进行光合作用又能进行固氮作用，还能抵御不良环境的多功能自养生物。 3.1、异形胞的分化 将丝状蓝细菌接种在含有铵盐或有机氮的培养基上，机体以二分裂的方式生长繁殖并且只形成一种形态的细胞，即营养细胞。 丝状蓝细菌的营养细胞具有典型的原核光养菌的细胞结构。细胞外面有着一层在光学显微镜下不易