细菌掷骰子吗.doc

细菌掷骰子吗？ 作者：D-Horse 传说骰子的发明人是三国时期的文学家曹植，是为了占卜之用。时至今日，它已演化为人类广泛用于赌博和休闲娱乐的工具，深入千家万户。除老百姓外，科学家们对骰子也可谓情有独钟，甚至在上个世纪还爆发了关于“上帝掷骰子吗”的大讨论。当然，我今天并不想讨论这么大的一个话题，但依然不妨碍我把掷骰子试验背后隐藏的二项分布和大数定理引入自然界，用它对一些生物学现象进行探讨和分析。比如下面我们可以来研究下“细菌掷筛子吗”这个问题。 从投针到掷骰子 1777年法国数学家 布丰[1] 别出心裁地想到一种计算圆周率π的方法：随机投针法。他对此方法的描述是：在平面上画有一组间距为D的平行线，将一根长度为L（LD）的针任意掷在这个平面上，则此针与平行线中任一条相交的概率是p=2L/(πD)，π即为圆周率。1901年意大利数学家马里奥?拉扎里尼（Mario Lazzarini）重复了这个试验。他总共投掷了3408次针，得到π的值为355/113，已经精确到了小数点的第6位。关于它的解法可以参看wikipedia页面 布丰投针问题。有同学想验证这个试验但又没有针和时间怎么办呢？那就来尝试运行一下这个 计算机模拟程序吧。 [ 图1 布丰投针问题3D模拟图（图像来源： ）] 还有一个例子来自于 果壳网介绍过的 神秘的本福特定律。它和布丰问题一样，都是实验者在经过大量独立重复试验或统计大量同类数据之后发现，某一事件发生的频率趋于一个稳定值。这就是数学概率论中的大数定律（Law of large numbers）。它的数学语言描述如下： ??（公式1）， 其中，n为独立重复试验次数，nx为事件x发生的次数，p为事件x在每次试验中发生的概率，ε是任意大于0的正数。可以看到，当n值足够大，也就是试验次数足够多的时候，事件发生的频率趋于稳定，偏差几乎为零。 关于大数定理另一个更加直观的例子来自于wikipedia上介绍的 掷骰子试验（图2）。 [图2 可以直观地看到，随着骰子投掷次数的逐渐增加，骰子点数的平均值渐渐趋于3.5（图像汉化自 wikipedia）] 因为掷骰子试验符合 二项分布规律，所以它的期望值3.5即为它最后的稳定值。 细菌掷骰子吗 回到文章开头的问题：细菌掷骰子吗？ 请先想象这样一个理想化的试验。在某个生物实验室遗忘的一角，有一个盛了足量营养液的培养皿，里面无忧无虑地生活着几千只细菌。我们认为这些原核生物均为单倍体，且仅以 二分裂法这种无性繁殖方式进行繁殖，不会产生任何基因突变。这些细菌体内的基因基本上全部相同，除了一组中性等位基因——所谓中性基因，在这里可以理解为对细菌的生存和繁殖无任何影响的基因。我们将这组等位基因设为A和B，且各自的基因频率各为50%。它们在这个被遗忘的桃花源里开始毫无压力地繁衍后代，细菌数量开始急剧增长。但是好景不长，随着营养液内水分的蒸发，培养皿开始渐渐枯竭，导致细菌大量死亡。最后培养皿中只剩下了四只细菌。对于这种种群数量数量级以上减少的事件，在生物学中我们称之为瓶颈效应。 根据之前的假设，我们可以用等位基因A和B来标记这四只细菌，那么推断有如下16种集合情况：{A,A,A,A}, {A,A,A,B}, {A,A,B,A} ,{A,A,B,B},{A,B,A,A}, {A,B,A,B}, {A,B,B,A}, {A,B,B,B},{B,A,A,A}, {B,A,A,B}, {B,A,B,A}, {B,A,B,B},{B,B,A,A}, {B,B,A,B}, {B,B,B,A}, {B,B,B,B}. 因为等位基因A和B存在于四只幸存者细菌体内的几率是等可能的（初始基因频率为50%），所以上述16种情况每一种情况出现的概率均为1/2*1/2*1/2*1/2=1/16。我们再根据A、B在集合中不同的数量进行划分，得出表1： A B 集合数 出现概率 4 0 1 1/16 3 1 4 4/16 2 2 6 6/16 1 3 4 4/16 0 4 1 1/16 [表1 对16种集合根据A、B数量的划分] 从表1中我们可以看到，A和B基因频率相同（即等位基因A和B数量相等）的概率只有6/16，而A、B基因频率不相等的概率却有10/16。初始时等位基因A和B的基因频率是相等的，而现在A和B的基因频率更倾向于不相等，且有12.5%的概率使得等位基因A或者B在这一代彻底消亡。基因频率的大幅度改变，使某一等位基因倾向消失（相对于另一等位基因倾向固定），这就是遗传漂变。在生物遗传学中，瓶颈效应将有可能导致遗传漂变。 寻找“掷骰子”的真相 叙述和解释完这个假想试验和其中的生物学概念后，因为试验中细菌等位基因的遗传规律符合概率论中二项分布，我们下面便先用二项分布