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第十八章 核酸 一、核酸的概念和分类 核酸是一类具有重要生理功能的大分子化合物，存在于所有的生物体内，由于最初发现于细胞核而且具有酸性而得名。任何有机体包括细菌和病毒等，都无例外的含有核酸 。核酸是核蛋白的辅基，也是蛋白质合成及生物遗传的物质基础。 根据组成和功用，核酸分为两大类，含有核糖者称为核糖核酸，简称 RNA，参与蛋白质合成；含有脱氧核糖者称为脱氧核糖核酸，简称为 DNA，是生物遗传的物质基础。 二、核酸的化学组成 核酸水解首先得到核苷酸，核苷酸进一步水解生成核苷和磷酸，核苷再水解最后生成含氮碱基和戊糖。说明核酸是由磷酸、碱基和戊糖按一定方式组成的。DNA 和 RNA 都是由此三大部分组成，但是，每一部分中的物质不完全相同。DNA 水解得到的戊糖是D-2-脱氧核糖，RNA 却是 D-核糖，DNA 中含有的碱基是两种嘌呤碱和胞嘧啶、胸腺嘧啶，RNA 的碱基中没有胸腺嘧啶，而有尿嘧啶。 （一）碱基 核酸中的碱基包括两类，即嘌呤碱和嘧啶碱，他们都是嘌呤和嘧啶的衍生物。嘌呤碱包括两种，分别是腺嘌呤和鸟嘌呤。嘧啶碱有三种，分别是胞嘧啶、尿嘧啶和胸腺嘧啶。 腺嘌呤（A） 鸟嘌呤（G） 尿嘧啶（U） 胞嘧啶（C） 胸腺嘧啶（T） （二）戊糖 戊糖包括D-2-脱氧核糖和D-核糖，它们在核酸中都以?-呋喃环的形式存在。 ?-D-核糖 ?-D-2-脱氧核糖 （三）磷酸 DNA 和 RNA 中都含有磷酸，它们以磷酸二酯键的形式与戊糖的 5-位羟基和 3-位羟基结合。 三、组成核酸的基本结构单位 -- 核苷酸 核酸的初级水解产物是核苷酸，因此，核苷酸是组成核酸的基本结构单位，故核酸又称为多核苷酸，而核苷酸对应的称为单核苷酸，它是由核苷与一分子磷酸形成的。 （一）核苷 核苷由戊糖与碱基通过苷键结合。实验表明，当戊糖与碱基结合时，是通过 β-苷羟基与嘧啶碱的 N1位上的氢或嘌呤碱 N9 位上的氢缩水成键的。缩水后所形成的C-N-C 键称为氮苷键，所形成的化合物称为核苷。核酸中的核苷共有 8 种，分别是 腺嘌呤核苷（腺苷）、鸟嘌呤核苷（鸟苷）、胞嘧啶核苷（胞苷）、尿嘧啶核苷（尿苷）、腺嘌呤脱氧核苷（脱氧腺苷）、鸟嘌呤脱氧核苷（脱氧鸟苷）、胞嘧啶脱氧核苷（脱氧胞苷）、胸腺嘧啶脱氧核苷（脱氧胸苷）等。 腺嘌呤核苷（腺苷） 腺嘌呤脱氧核苷（脱氧腺苷） 鸟嘌呤核苷（鸟苷） 鸟嘌呤脱氧核苷（脱氧鸟苷） 胞嘧啶核苷（胞苷） 胞嘧啶脱氧核苷（脱氧胞苷） 尿嘧啶核苷（尿苷） 胸腺嘧啶脱氧核苷（脱氧胸苷） (二) 核苷酸 核苷中的戊糖上的羟基被酯化生成核苷酸，其中，戊糖上的 C3 上的羟基与磷酸以酯键结合，称为 3-核苷酸，C5 上的羟基与磷酸以酯键结合，称为 5-核苷酸。核酸水解通常得到5-核苷酸，有两种类型，由RNA 水解得到四种核苷酸，由DNA 水解得到四种脱氧核苷酸，分别与 8 种核苷对应。例如，腺嘌呤核苷酸（腺苷酸，AMP），胞嘧啶核苷酸（胞苷酸, CMP），鸟嘌呤脱氧核苷酸（脱氧鸟苷酸, d-GMP）、胸腺嘧啶脱氧核苷酸（脱氧胸苷酸, d-TMP）等。 腺嘌呤核苷-5’-磷酸 （腺苷酸） 胞嘧啶脱氧核苷-5’-磷酸 （脱氧胞苷酸） 尿嘧啶核苷-5’-磷酸 （尿苷酸） 胸腺嘧啶脱氧核苷-5’-磷酸 （脱氧胸苷酸） 上述的核苷酸分子中，都只有一个磷酸，故称为一磷酸核苷。但是，核苷酸的磷酸基可进一步磷酸化生成二磷酸核苷、三磷酸核苷，如5-腺苷酸（AMP) 进一步磷酸化而生成二磷酸腺苷(ADP)、三磷酸腺苷(ATP)。这些核苷酸的衍生物以游离状态存在于细胞中，具有重要的生理功能。如 ADP 和 ATP 中磷酸与磷酸之间的键有很高的能量，称为高能磷酸键，用 “~ ” 表示，其键能为 33.44 KJ/mol, 是生物体能量利用和储存的主要形式。 腺苷一磷酸（AMP） 腺苷二磷酸（ADP） 腺苷三磷酸（ATP） 近年来的研究还发现，生物细胞中普遍存在一种环状核苷酸，其中以 3’,5’-环磷酸腺苷（3’,5’-环腺苷酸， cAMP）研究最多，它是由腺苷酸中的磷酸与和核糖糖的 3’, 5’ 位羟基形成二酯环化而成。研究发现，其3’-的磷酸酯键是高能键，水解后可释放49.74 KJ/mol 的能量。除此之外，它还是生物体内的基本调节物质，是一种具有激素作用的媒介物。许多激素的作用就是通过cAMP 实现的，因此，