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分子生物学 第二章 核酸的结构与功能（ 4 学时） 基本要求： 了解核苷酸的结构。熟悉核苷酸的命名。掌握核苷酸的化学组成。 二、核酸的一级结构 基本要点： 1． DNA 和 RNA 的一级结构 四种核苷酸或脱氧核苷酸按照一定的排列顺序以 3’， 5’磷酸二酯 键（ phosphodiester linkage ）相连形成的多聚核苷酸链或脱氧核苷酸（ polydeoxynucleotides ） , 称为 核苷酸序列 (也称为碱基序列 )。脱氧核苷酸或核苷酸的连接具有严格的方向性，是前一核苷酸的 ３ ’-OH 与下一位核苷酸的 5’-位磷酸间形成 3’， 5’磷酸二酯键，构成一个没有分支的线性大分子。 DNA 的书写应从 5'到 3'。 2．RNA 与 DNA 的差别 戊糖成分是核糖不是脱氧核糖 ; 嘧啶为胞嘧啶和尿嘧啶而不含有胸 腺嘧啶 , U 代替了 DNA 的 T。DNA 和 RNA 对遗传信息的携带和传递是依靠核苷酸中的 碱基排列顺 序变化 而实现的。 基本概念： 核酸的一级结构。 基本要求： 熟悉 DNA 与 RNA 的区别。 掌握核酸的一级结构。 三、 DNA 的空间结构与功能 基本要点： 1． DNA 的二级结构——双螺旋结构模型 ＤＮＡ的双螺旋结构的研究背景 Chargaff 规则：①腺嘌呤与胸腺嘧啶的摩尔数总是相等 （Ａ =T ）， 鸟嘌呤的含量总是与胞嘧啶相等（ G=C ）；②不同生物种属的 DNA 碱基组成不同，③同一个体不 同器官、不同组织的 DNA 具有相同的碱基组成。 ＤＮＡ双螺旋结构模型的要点 ①ＤＮＡ是一反向平行的互补双链结构 亲水的脱氧核糖基和磷酸基骨架位于双链的外侧、 而碱基位于内侧，两条链的碱基互补配对， A---T 形成两个氢键， G---C 形成三个氢键。堆积的疏 水性碱基平面与线性分子结构的长轴相垂直。两条链呈反平行走向，一条链５’→３’，另一条链 是３’→５’。）。 1 ②DNA 是右手螺旋结构 DNA 线性长分子在小小的细胞核中折叠形成了一个右手螺旋式结 构（图３ -7）。螺旋直径为２ nm。螺旋每旋转一周包含了 10 对碱基， 每个碱基的旋转角度为 36°。 螺距为 3.4nm；碱基平面之间的距离为 0.34nm。 DNA 双螺旋分子存在一个大沟（ major groove ）和 一个小沟（ minor groove ），目前认为这些沟状结构与蛋白质和 DNA 间的识别有关。 ③DNA 双螺旋结构稳定的维系 横向靠两条链间互补碱基的氢键维系，纵向则靠碱基平面 间的疏水性堆积力维持，尤以碱基堆积力更为重要。 2．ＤＮＡ结构的多样性 B-DNA( Ｗ atson-Crick 模型结构 ) Z-DNA A-DNA 3． DNA 的超螺旋结构 DNA 在双链螺旋式结构基础上 ,进一步折叠成为超级螺旋结构 ,在蛋白质 的参与下构成核小体 (nucleosome),再进一步折叠将 DNA 紧密压缩于染色体中。 DNA 的超螺旋 - 原核生物 DNA 的高级结构 绝大部分原核生物的 DNA 都是共价封闭的环状双螺旋分子。这种 双螺旋分子还需再次螺旋化形成超螺旋结构以保证其可以较致密的形式存在于细胞内 (图 3-9)。 4． DNA 在真核生物细胞核内的组装 染色体的基本单位核小体。核小体由 DNA 和组蛋白共同 构成。组蛋白分子共有五种 ,分别称为 H1,H 2A,H 2B,H 3 和 H 4 共同构成了核小体的核心 ,称为组蛋白 八聚体 (又称核心组蛋白 ) 。DNA 双螺旋分子缠绕在这一核心上构成了核小体的核心颗粒（ core particle ）。核小体的核心颗粒之间再由 DNA ( 约 60 个碱基对 ,bp)和组蛋白 H1 构成的连接区连接 起来形成串珠样的结构 (图 3-10)。在此基础上 ,核小体又进一步旋转折叠 ,形成纤维状结构及襟状结 构、最后形成棒状的染色体 ,将近 l m 长的 DNA 分子容纳于直径只有数微米的细胞核中。 DNA 双螺旋分子→组蛋白八聚体→ DNA 双螺旋分子缠绕 (核心颗粒 )→串珠样的结构→维状 结构及襟状结构→棒状的染色体 5．DNA 的功能 基因 (gene) 就是 DNA 分子中的某一区段 ,经过复制可以遗传给子代 , 经过转录和翻译 四、 RNA 的空间结构与功能 基本要点： 1．信使 RNA 的结构与功能 细胞核内合成的 mRNA 初级产物比成熟的 mRNA 大得多 ,这种初级 的 RNA 被称为不均一核 RNA (Hetergeneou nuclear RNA,hnRNA), 它们在细胞核内存在时间极短 ,经 过剪接成为成熟的 mRNA 并移位到细胞质 (见十二章 )。成熟的 mRNA 由编码