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第八章 细胞核(nucleus) (2学时)
细胞核是真核细胞内最大、最重要的细胞器,它是基因复制、RNA转录的中心,是细胞生命活动的控制中心。
细胞核大多呈球形或卵圆形,但也随物种和细胞类型不同而有很大变化。核的大小依物种不同而变化,直径为1-20微米不等。
细胞核的结构组成:
核被膜(nuclear envelope)与核孔复合体(NPC)
染色质(chromatin)
核仁(nucleolus)
核基质
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第一节 核被膜与核孔复合体
核被膜(nuclear envelope)
核孔复合体(nuclear pore complex,NPC)
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核被膜
电镜下,核被膜由内外两层平行但不连续的单位膜构成。
结构组成:
外核膜(outer nuclear membrane),附有核糖体颗粒,常与rER相通连。
内核膜(inner nuclear membrane),有特有的蛋白成份(如核纤层蛋白B受体),内核膜的内表面有一层网络状纤维蛋白质,即核纤层(nuclear lamina),可支持核膜。
核周间隙(perinuclear space)
核孔(nuclear pore)和核孔复合体
核被膜的功能:
构成核、质之间的天然选择性屏障
避免生命活动的彼此干扰
保护DNA不受细胞骨架运动所产生的机械力的损伤
核质之间的物质交换与信息交流
核被膜在细胞有丝分裂过程中有规律地解体与重建
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核被膜在细胞在有丝分裂中有规律地解体与重建
新核膜来自旧核膜。
核被膜的去组装是非随机的,具有区域特异性(domain-specific)。
以非洲爪蟾卵提取物为基础的非细胞核装配体系提供了实验模型。
核被膜的解体与重建的动态变化受细胞周期调控因子的调节,调节作用可能与核纤层蛋白、核孔复合体蛋白的 磷酸化与去磷酸化修饰有关。
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核孔复合体(nuclear pore complex,NPC)
●结构模型
●核孔复合体成份的研究
●核孔复合体的功能:
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结构模型
fish-trap模型
从横向上看,核孔复合体由周边向核孔中心依次可分为环、辐、栓三种结构亚单位;
从纵向上看,核孔复合体由核外(胞质面)向核内(核质面)依次可分为胞质环、辐(十栓)、核质环三种结构亚单位,形成“三明治”式的结构。
胞质环(cytoplasmic ring),外环
核质环(nuclear ring),内环;内环向核内伸入一小环,即核蓝(nuclear basket)。
辐(spoke)
柱状亚单位(column subunit)
腔内亚单位(luminal subunit)
环带亚单位(annular subunit)
中央栓(central plug):transporter
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核孔复合体成份的研究
核孔复合体主要由蛋白质构成,其总相对分子质量约为125×106,推测可能含有100余种不同的多肽,共1 000多个蛋白质分子。
gp210:结构性跨膜蛋白
介导核孔复合体与核被膜的连接,将核孔复合体 锚定在“孔膜区”,从而为核孔复合体装配提供一个起始位点
p62:功能性的核孔复合体蛋白,具有两个功能结构域
可能在核孔复合体功能活动中直接参与核质交换。
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核孔复合体的功能
核孔复合体是核质交换的双向性亲水通道
双功能:两种运输方式:被动扩散和主动运输;
双向性:介导蛋白质的入核转运,又介导RNA、RNP的出核转运。
核孔复合体物质运输功能示意图
亲核蛋白入核转运与核定位信号
转录产物RNA的核输出
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亲核蛋白入核转运与核定位信号
亲核蛋白(karyophilic protein)
在细胞质内合成后,需要或能够进入细胞核内发挥功能的一类蛋白质
核定位信号 (nuclear localization signal,NLS)
NLS是存在于亲核蛋白内的一些短的氨基酸序列片段,富含碱性氨基酸残基,如Lys、Arg,此外还常含有Pro。
NLS的氨基酸残基片段可以是一段连续的序列(T抗原),也可以分成两段,两段之间间隔约10个氨基酸残基(核质蛋白)。
NLS序列可存在于亲核蛋白的不同部位,在指导完成核输入后并不被切除。
核质蛋白(nucleoplasmin)的入核转运
结合:需NLS识别并结合importin;
转运:需GTP水解提供能量
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转录产物RNA的核输出
转录后的RNA通常需加工、修饰成为成熟的RNA分子后才能被转运出核。
RNA聚合酶I转录的rRNA分子:以RNP的形式离开细胞核,需要能量;
RNA聚合酶III转录的5s rRNA与 tRNA的核输出由蛋白质介导;
RNA 聚合酶II转录的hn RNA,在核内进行5’端加帽和3’端附加多聚A序列以及剪接等加工过程,然后形成成熟的mRNA出核,5’端的m7GpppG “
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