第八章氧化磷酸化教材课程.ppt

第二节?? 氧化磷酸化作用 氧化磷酸化是需氧细胞生命活力的基础，是主要的能量来源。 氧化磷酸化作用是将生物氧化过程中释放出的自由能转移而使ADP形成高能ATP的作用。 一、ADP形成ATP的部位 生理条件下ADP磷酸化需要的自由能变化是30.5KJ/mol 3ADP+3Pi→3ATP+3H2O △Go’=+91.5KJ/mol NADH氧化放能: △Go=-nF△E= -225.7 KJ/mol 二、氧化磷酸化的偶联机理 氧化磷酸化的全过程至今也没有完全搞清楚，氧化与磷酸化作用如何偶联目前有三种假说: (1)化学偶联假说: 认为电子传递和ATP生成的偶联是通过一系列连续的化学反应，而形成一个高能共价中间物，这个中间物在电子传递中形成，随后又裂解将其能量供给ATP的形成。 (2) 构象偶联假说: 认为电子沿呼吸链传递使线粒体内膜蛋白质组分发生了构象变化, 当此高能构象再复原时，释放能量促使ATP的生成。 (3)化学渗透学说: ① 呼吸链中电子传递体有序地定位于完整的线粒体内膜上,使氧化还原反应定向进行。 (有序排列) ② 一对电子经NADH呼吸链传递给O2时，在内膜中往返三次，每次能定向地将两个H+从基质泵到内膜外，经FADH2呼吸链则往返两次。NADH→O2 3次; FAD→O2 2次 ③内膜有选择透性，不能让泵出的H+返回基质，致使膜外则[H+]高于膜内侧而形成跨膜的pH梯度，同时也形成跨膜电位梯度，这两种梯度是电子传递本身产生的电化学势能。 ④内膜上嵌有FoF1-ATP酶，它有特殊的质子通道，当膜外侧的两个H+经此道流回基质时、跨膜电位梯度、pH梯度被解除，FoF1-ATP酶则利用电化学势能释放的自由能驱动ADP和Pi合成ATP。由FoF1-ATP酶驱动ATP的合成。 ① 呼吸链中电子传递体有序地定位于完整的线粒体内膜上，使氧化还原反应定向进行。 (有序排列) ② 一对电子经NADH呼吸链传递给O2时，在内膜中往返三次，每次能定向地将两个H+从基质泵到内膜外，经FADH2呼吸链则往返两次。NADH→O2 3次; FADH2→O2 2次 ③内膜有选择透性，不能让泵出的H+返回基质，致使膜外则[H+]高于膜内侧而形成跨膜的pH梯度，同时也形成跨膜电位梯度，这两种梯度是电子传递本身产生的电化学势能。 ④内膜上嵌有FoF1-ATP酶，它有特殊的质子通道，当膜外侧的两个H+经此道流回基质时、跨膜电位梯度、pH梯度被解除，FoF1-ATP酶则利用电化学势能释放的自由能驱动ADP和Pi合成ATP。由FoF1-ATP酶驱动ATP的合成。 Peter Mitchell won the Nobel Prize in chemistry in 1978 His chemiosmotic theory has been widely accepted for understanding oxidative phosphorylation in all organisms, as well as photophosphorylation in plants. 三、氧化磷酸化的证明 重组线粒体 ATP生成的旋转催化理论 构象偶联？ 　由于对动物的呼吸链了解得更清楚，在基础生化中以动物呼吸链为典型代表。 ①Cyt种类：在动物细胞线粒体的呼吸链中至少有5 种细胞色素，即b、c1、c、a和a3。 ②结合状态： 其中CytC为可溶性蛋白质，它以静电作用结合在线粒体内膜的外表面，结合松、易分离提纯，其它4 种细胞色素都结合在内膜中。 2细胞色素（Fe3+）+2e→2细胞色素（Fe2+）， 各种细胞色素中只有细胞 色素a3可以直接与氧分子为电子受体，生成氧离子O=。? 细胞色素电子传递： 细胞色素C的氧化型 和还原性的吸收光谱 以上各种氢递体或电子传递体大多数紧密地镶嵌在线粒体内膜上成为膜结构的主要组成部分，传递体相互联系可以结合成大分子复合物称为呼吸链复合物。 三、呼吸链中传递体的顺序及电子传递过程中自由能的变化 1.? 电子传递体的顺序 ? 2.呼吸链中氢和电子的传递是有严格顺序和方向的，上图总结了电子传递体组成及其顺序: (1)四个复合体组成； (2)?电子来自两个方向:复合体Ⅰ、复合体Ⅱ； (3) 复合体Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ中含有FeS蛋白帮助电子的传递； (4) ATP形成的部分。 (1)四个复合体组成； 电子传递系统呼吸作用复合体 名称 复合体Ⅰ NADH-CoQ还原酶 复合体Ⅱ 琥珀酸-CoQ还原酶 复合体Ⅲ 细胞色素还原酶 复合体Ⅳ 细胞色素氧化酶 反应