w.08.细胞核与染色体.ppt

注意：上述在核仁中的rRNA基因转录单位，仅包含18S，5.8S和28SrRNA，而5SrRNA基因不在核仁组织区域，其转录不在核仁之中。人约有2000个5SrRNA基因copy，也是成簇串联排列，由RNA聚合酶Ⅲ转录，转录后经加工进入核仁颗粒区参与核糖体大亚单位组成。 rRNA前体（45S）合成后，须经过一系列加工修饰如甲基化，切割降解才能分成18S，5.8S和28S。注意：此加工的对象都不是游离状态的rRNA，而是RNP复合物，经过多步骤剪切，加工组装成核糖体的大小亚单位，由核孔复合物输出到细胞质中去，小亚单位组装快，大亚单位组装较缓慢，所以颗粒区所见到的主要是大亚单位。 （三）染色质（chromatin）： 1．概念及类型： 染色质：是分裂期染色体的组成物质，也是间期核内能被碱性染料（即胞核染料，如苏木精，卡红，甲绿，碱性品红等）染色的物质，是由DNA，组蛋白，非组蛋白以及少量的RNA所组成的串珠状复合物，通常分为2种type： 常染色质（eu chromatin）是在分裂间期能正常解螺旋而被染色较淡的染色质部分，这种状况是其中基因进行转录的必需条件。 异染色质（hetero chromatin）是分裂间期保持凝缩状态而被浓染的chromatin部分，无转录活性，且DNA复制行为比常染色质的复制较晚，凝缩较早，分2种type： 图12-14 异染色质（核内深染部分）和常染色质（核内浅染部分） 结构异染色质（constitutive hetero chromatin）是在各种细胞类型&发育阶段都是凝缩状态的异ch质，分布于chr的着丝粒区，微粒区次缢痕及某些chr的特定区段。 兼性异染色质（chromatin facultative hetero chromatin）是在某种特定组织细胞里or某个发育阶段，由常染色质转变成的异染色质，丧失转录活性，例如：正常女性的体细胞中2条X 染色体的染色质都是具转录活性的常染色质（追逆来源，分别来自父母双亲）但受精后16~18天时，其中一条随机性失活凝缩为异染色质，即成为体细胞间期核呈现的巴氏小体，Lyon理论（1960年）解释 X 染色体失活是剂量补偿效应。 活性染色质：具转录活性的常染色质。 非活性染色质：是不能转录的染色质，即包括异染色质，也包括基因处于暂时关闭状态的常染色质，所以分裂期染色质上都是非活性的。 2. 染色质的组分： （1）DNA： 单一序列：不重复（即单copy）序列长度>103bp， 能转录大多数结构基因，都是单一序列。 中度重复序列，重复概率为10~105重复单位平均长度为300bp，多数是不编码序列，起基因调控作用。例：人基因组中的Alu序列家族，也有部分中度重复序列是能转录的，例：编码5种组蛋白的组蛋白基因,rRNA基因，5sRNA基因和tRNA基因. 高度重复序列，重复率为105~107，重复单位长度为5~300bp，皆不能转录，主要分布在染色的着丝粒区&端粒区，构成结构异染色质（heterd chrcmatin），大多数高度重复序列由于富含AT碱基，因此在氯化铯密度梯度离心中会在DNA主带附形成次要带，所以称为卫星DNA（satellite DNA）。但也有些高度重复序列不能形成次要带，根据串联重复单位长度，还可分出小卫星DNA（ minisatellite DNA）和微卫星（micro satellite）DNA，可用于遗传谱系分析和亲子鉴定的DNA指纹分析。 图12-9 三种不同构象的DNA 双螺旋 （2）组蛋白： 是染色质中与DNA结合的碱性蛋白质，所有真核细胞中都含有5种组蛋白类型，即H1，H2A，H2B，H3，H4 （只有2个例外，鱼类精子中的鱼精蛋白替代组蛋白；鱼类&鸟类红细胞中H1被H5所替代）原核细胞中没有组蛋白，而且各种真核细胞中组蛋白成分，含量都相似。所以组蛋白无种属和tissue特异性（H1除外，略有差异）是遗传进化保守的物质。 （3）非组蛋白： 是能与chr上特异DNA序列相结合的酸性蛋白质，具有种属和tissue特异性。非组蛋白种类众多，其功能为： ?控制基因转录&复制； ②协助DNA分子折叠成结构域； ③调节表达； ④组成染色体骨架。 组蛋白&非组蛋白都由细胞质之中合成，经核孔进入细胞核内，但不同之点：组蛋白仅在细胞周期的S期合成（与DNA合成时间吻合），而非组