植物生理学第八章生长物质激素.ppt

植物生理学第八章生长物质激素 （二）由tRNA水解产生细胞分裂素 生物体内某些tRNA上有一些修饰的碱基具有细胞分裂素活性。tRNA降解时，其中的细胞分裂素游离出来。 （三）细胞分裂素的结合与降解 细胞分裂素可与葡萄糖、氨基酸和核苷酸等基团结合形成结合态细胞分裂素。结合态细胞分裂素性质较为稳定，适于贮藏或运输。 降解：在细胞分裂素氧化酶的作用下，玉米素、玉米素核苷和异戊烯基腺嘌呤等可转变为腺嘌呤及其衍生物(图8-19)，细胞分裂素氧化酶对细胞分裂素不可逆分解可防止细胞分裂素积累过多，产生毒害。 图8-19 异戊烯腺嘌呤(iP)被细胞分裂素氧化酶不可逆分解 植物体就是通过细胞分裂素的生物合成、降解、结合态、自由态等的转化，维持体内的细胞分裂素水平，满足生长发育的需要。 四、细胞分裂素的信号转导途径 （一）受体 对细胞分裂素受体的了解来自CKI1基因的发现。在培养植物时，需要加入细胞分裂素才能使细胞分裂，分化成苗。科学家经过大量的愈伤组织筛选，得出一些在没有细胞分裂素存在条件下也可正常生长分裂的突变体，其中一种命名为细胞分裂素独立1（cytokinin independent,CKI1）。CKI1基因编码的蛋白与细菌二元组分的组氨酸蛋白激酶（HPK）序列相似。后来发现了细胞分裂素受体1（cytokinin receptor 1, CRE1）基因，它与CKI1一样，编码HPK类似蛋白，它们都是细胞分裂素的受体 （二）信号传递 图8-19 细胞分裂素信号传导途径模式 CTK CTK诱导的生理反应 CTK CRE1 （HPK） D AHP ARR 质膜 细胞核 基因表达 组氨酸磷酸转移蛋白 反应调节蛋白 五、细胞分裂素的生理作用和应用 （一）促进作用 1、细胞分裂素的主要生理功能就是促进细胞的分裂。生长素和赤霉素也能促进细胞的分裂，但是它们的区别是：细胞分裂素主要是对细胞质的分裂起作用，生长素只促进核的分裂(因促进了DNA的合成) ，细胞分裂素促进细胞分裂的效应只有在生长素存在的前提下才能表现出来。 而赤霉素促进细胞分裂主要是缩短了细胞周期中的G1期(DNA合成准备期)和S期(DNA合成期)的时间，从而加速了细胞的分裂。 2、促进芽的分化：当培养基中［CTK］/［IAA］的比值高时，愈伤组织形成芽；当［CTK］/［IAA］的比值低时，愈伤组织形成根；如二者的浓度相等，则愈伤组织保持生长而不分化；所以，通过调整二者的比值，可诱导愈伤组织形成完整的植株。 3、促进侧芽生长发育，消除顶端优势：CTK能解除由生长素所引起的顶端优势。 4、由于CTK有保绿、调动多种养分及延缓衰老等作用，故可用来处理水果和鲜花等以保鲜、保绿，防止落果。 5、细胞分裂素可促进一些双子叶植物如萝卜的子叶或叶圆片扩大，细胞分裂素可代替光照打破需光种子的休眠，促进萌发；此外，细胞分裂素在果实及种子发育中的作用主要有促进座果、影响果实种子中同化物的积累及胚乳发育等；细胞分裂素还表现出增强植物抗性、促进气孔开放等效应。 （二）抑制作用 ： 抑制不定根、侧根形成。延缓叶片衰老。 图21.13 烟草在不同浓度生长素与激幼素的培养下器官的形成的调整与生长。在低生长素与高的激动素浓度（下左）下形成芽。在高生长素与低的激动素浓度（上右）下形成根。在这两种激素的中间的或高浓度下（中间与下右），形成未分化的胼胝质。 CTK能解除由生长素所引起的顶端优势，促进侧芽生长发育。 香脂冷杉上的众生枝 CTK有保绿、可调动多种养分及延缓衰老等作用 第四节 乙烯（ETH） 乙烯的发现 早在1864年就有关于燃气街灯漏气会促进树落叶的报道 1901年俄国的植物学家Neljubow首先证实是照明气中的乙烯能引起黄化豌豆苗的三重反应。 1934年英国的Gane化学证明植物组织能产生乙烯。 1935年美国的Crocker等认为乙烯是一种果实催熟激素。 1959年Burg等应用气相色谱测出了未成熟果实中有极少量的乙烯产生，随着果实的成熟，产生的乙烯量不断增加。 此后几年，在乙烯的生物化学和生理学研究方面取得了许多成果，并证明高等植物的各个部位都能产生乙烯，还发现乙烯对许多生理过程,包括从种子萌发到衰老的整个过程都起重要的调节作用 1965年在Burg提议下乙烯才被公认为是植物的天然激素。 1910年Cousins最早发现植物能产生某种气体对邻近植物的生长产生影响：如成熟橘子或苹果产生的气体能催熟香蕉。 一、乙烯的分布、生物合成和代谢 。(二)乙烯的生物合成过程 生物合成前体：蛋氨酸(甲硫氨酸，Met) 直接前体：ACC（1-氨基环丙烷-1-羧酸） 合成部位：在植物的所有活细胞中都能合成乙烯。 合成途径：蛋氨酸循环(也称杨氏循环)。蛋氨酸转化为S-腺苷甲硫氨酸(SAM)，再在